Tetrachromie ist die Bedingung, vier unabhängige Kanäle für die Übermittlung von Farbinformationen zu besitzen oder vier Arten von Kegelzellen im Auge zu besitzen. Organismen mit Tetrachromat werden Tetrachromate genannt.
In tetrachromatischen Organismen ist der sensorische Farbraum vierdimensional, was bedeutet, dass zur Anpassung an die sensorische Wirkung willkürlich ausgewählter Spektren von Licht innerhalb ihres sichtbaren Spektrums Mischungen von mindestens vier Primärfarben erforderlich sind.
Tetrachromacy wird unter mehreren Arten von Vögeln, Fischen, Amphibien, Reptilien, Insekten und einigen Säugetieren demonstriert. Es war der normale Zustand der meisten Säugetiere in der Vergangenheit; Eine genetische Veränderung führte dazu, dass die Mehrzahl der Arten dieser Klasse schließlich zwei ihrer vier Zapfen verlor.
Physiologie
Die normale Erklärung für Tetrachromatie ist, dass die Netzhaut des Organismus vier Arten von Lichtrezeptoren höherer Intensität enthält (bei Wirbeltieren im Gegensatz zu Stäbchenzellen, bei denen es sich um Lichtrezeptoren niedriger Intensität handelt), die Kegelzellen mit unterschiedlichen Absorptionsspektren genannt werden. Dies bedeutet, dass das Tier Wellenlängen sehen kann, die über denen eines typischen menschlichen Sehvermögens liegen, und in der Lage sein kann, zwischen Farben zu unterscheiden, die für einen normalen Menschen identisch erscheinen. Arten mit tetrachromatischem Farbsehen können einen unbekannten physiologischen Vorteil gegenüber konkurrierenden Arten haben.
Beispiele
Fisch
Der Goldfisch (Carassius auratus auratus) und der Zebrafisch (Danio rerio) sind Beispiele für Tetrachromate, die Zapfenzellen enthalten, die für rotes, grünes, blaues und ultraviolettes Licht empfindlich sind.
Vögel
Einige Vogelarten, wie der Zebrafink und die Columbidae, verwenden die ultraviolette Wellenlänge von 300-400 nm, die für das tetrachromatische Farbsehen als ein Werkzeug während der Paarungsselektion und Nahrungssuche spezifisch ist. Bei der Auswahl der Partner zeigen das ultraviolette Gefieder und die Hautfärbung ein hohes Maß an Auswahl. Ein typisches Vogelauge wird auf Wellenlängen von etwa 300 bis 700 nm ansprechen. In Bezug auf die Frequenz entspricht dies einem Band in der Nähe von 430-1000 THz. Die meisten Vögel haben Netzhäute mit vier Spektraltypen von Zapfenzellen, von denen angenommen wird, dass sie ein tetrachromes Farbsehen vermitteln. Das Vogelfarbsehen wird durch das Filtern von pigmentierten Öltröpfchen, die sich in den Photorezeptoren befinden, weiter verbessert. Die Öltröpfchen filtern Licht, bevor es das sichtbare Pigment in den äußeren Segmenten der Photorezeptoren erreicht.
Die vier Konustypen und die Spezialisierung von pigmentierten Öltröpfchen geben Vögeln eine bessere Farbsicht als die des Menschen. Jüngere Forschungsergebnisse deuten jedoch darauf hin, dass die Tetrachromie bei Vögeln nur Vögeln mit einem größeren visuellen Spektrum als dem Menschen (Menschen kann ultraviolettes Licht nicht sehen, 300-400 nm), während die spektrale Auflösung (die „Empfindlichkeit“ für Nuancen) ähnlich ist .
Insekten
Futtersuchende Insekten können Wellenlängen sehen, die Blumen reflektieren (im Bereich von 300 nm bis 700 nm). Die Bestäubung als eine mutualistische Beziehung, die Nahrungssuche Insekten und einige Pflanzen haben zusammen, beide zunehmende Wellenlängenbereich: in der Wahrnehmung (Bestäuber), in Reflexion und Variation (Blütenfarben). Die gerichtete Selektion hat dazu geführt, dass Pflanzen zunehmend unterschiedliche Mengen an Farbvariationen zeigen, die sich bis in die ultraviolette Farbskala erstrecken, wodurch höhere Bestäubermengen angezogen werden.
Säugetiere
Rentier
In Gebieten, in denen Rentiere leben, bleibt die Sonne für lange Zeit sehr tief am Himmel. Dies bedeutet, dass das Licht so gestreut wird, dass der Großteil des Lichts, das Objekte erreicht, blau oder UV ist. Einige Teile der Umgebung absorbieren UV-Licht und somit auch UV-empfindliche Rentiere, die schwarz erscheinen und sich stark vom Schnee abheben. Dazu gehören Urin (Anzeichen von Räubern oder Konkurrenten), Flechten (eine Nahrungsquelle) und Fell (wie von Wölfen, Raubtieren von Rentieren). Obwohl Rentiere kein spezifisches UV Opsin besitzen, wurden retinale Reaktionen auf 330 nm beobachtet, die durch andere Opsine vermittelt werden. Es wurde vorgeschlagen, dass UV – Blitze auf Stromleitungen dafür verantwortlich sind, dass Rentiere diese Strukturen meiden, weil „… im Dunkeln diese Tiere [Rentiere] Stromleitungen nicht als dunkle, passive Strukturen sehen, sondern als Linien flackernden Lichts über die Terrain.“
Menschen
Affen, Alte Welt Affen und Menschen haben normalerweise drei Arten von Zapfenzellen und sind daher Trichromate. Bei niedrigen Lichtintensitäten können die Stäbchenzellen jedoch zum Farbsehen beitragen, was zu einem kleinen Bereich der Tetrachromie im Farbraum führt; Die Empfindlichkeit der menschlichen Stäbchenzellen ist bei einer blaugrünen Wellenlänge am größten.
Beim Menschen sind zwei Zapfenzellenpigmentgene auf dem X-Chromosom vorhanden: die klassischen Typ-2-Opsingen OPN1MW und OPN1MW2. Es wurde vorgeschlagen, dass Frauen (die zwei X – Chromosomen besitzen) mehrere Zapfenzellenpigmente besitzen können, die möglicherweise als volle Tetrachromate geboren wurden und vier gleichzeitig funktionierende Arten von Zapfenzellen haben, wobei jeder Typ ein spezifisches Reaktionsmuster auf verschiedene Wellenlängen des Lichts aufweist Bereich des sichtbaren Spektrums. Eine Studie ergab, dass 2-3% der Frauen weltweit den Typ des vierten Kegels haben, dessen Empfindlichkeitsspitze zwischen den roten und grünen Standardkegeln liegt, was theoretisch zu einer signifikanten Zunahme der Farbdifferenzierung führt. Eine andere Studie legt nahe, dass bis zu 50% der Frauen und 8% der Männer im Vergleich zu den Trichromaten vier Photopigmente und damit eine erhöhte chromatische Diskriminierung haben. Im Jahr 2010 identifizierte die Neurowissenschaftlerin Dr. Gabriele Jordan nach 20 Jahren des Studiums von Frauen mit vier Konusarten (nichtfunktionelle Tetrachromate) eine Frau (Subjekt cDa29), die eine größere Farbvielfalt als Trichromate nachweisen konnte, was einer funktionellen entspricht Tetrachromat (oder echter Tetrachromat).
Variationen in Zapfenpigmentgenen sind in den meisten menschlichen Populationen weit verbreitet, aber die vorherrschende und ausgeprägte Tetrachromie würde von weiblichen Trägern von großen rot / grünen Pigmentanomalien herrühren, die normalerweise als Formen der „Farbenblindheit“ (Protanomalie oder Deuteranomalie) klassifiziert werden. Die biologische Grundlage für dieses Phänomen ist die X-Inaktivierung von heterozygoten Allelen für retinale Pigmentgene, was dem gleichen Mechanismus entspricht, der der Mehrheit der weiblichen New-World-Affen ein trichromatisches Sehvermögen verleiht.
Bei Menschen findet eine vorläufige visuelle Verarbeitung in den Neuronen der Retina statt. Es ist nicht bekannt, wie diese Nerven auf einen neuen Farbkanal reagieren würden, dh ob sie separat damit umgehen oder ihn einfach mit einem vorhandenen Kanal kombinieren könnten. Visuelle Informationen verlassen das Auge über den Sehnerv; Es ist nicht bekannt, ob der Sehnerv die freie Kapazität hat, mit einem neuen Farbkanal umzugehen. Im Gehirn findet eine Vielzahl von abschließenden Bildverarbeitungen statt; Es ist nicht bekannt, wie die verschiedenen Bereiche des Gehirns reagieren würden, wenn sie mit einem neuen Farbkanal dargestellt würden.
Mäuse, die normalerweise nur zwei Konuspigmente aufweisen, können so konstruiert werden, dass sie ein drittes Konuspigment exprimieren, und scheinen eine erhöhte chromatische Unterscheidung zu zeigen, die gegen einige dieser Hindernisse spricht; die Behauptungen der ursprünglichen Veröffentlichung über die Plastizität des Sehnervs sind jedoch ebenfalls umstritten.
Menschen können ultraviolettes Licht nicht direkt sehen, weil die Linse des Auges das meiste Licht im Wellenlängenbereich von 300-400 nm blockiert; kürzere Wellenlängen werden von der Hornhaut blockiert. Die Photorezeptorzellen der Retina sind gegenüber nahem ultraviolettem Licht empfindlich, und Menschen ohne Linse (ein Zustand, der als Aphakie bekannt ist) sehen nahe ultraviolettes Licht (bis zu 300 nm) weißlich blau oder für einige Wellenlängen weißlich violett, wahrscheinlich weil alle Drei Arten von Kegeln sind ungefähr gleich empfindlich gegenüber ultraviolettem Licht; Blaue Kegelzellen sind jedoch etwas empfindlicher.
Tetrachromatie kann auch das Sehvermögen bei schwachem Licht verbessern.