Tetracromacia

La tetracromacia es la condición de poseer cuatro canales independientes para transmitir información de color o poseer cuatro tipos de células de cono en el ojo. Los organismos con tetracromacy se llaman tetrachromats.

En los organismos tetracromáticos, el espacio de color sensorial es tetradimensional, lo que significa que para que coincida con el efecto sensorial de los espectros de luz elegidos arbitrariamente dentro de su espectro visible se requieren mezclas de al menos cuatro colores primarios.

La tetracromacia se demuestra entre varias especies de aves, peces, anfibios, reptiles, insectos y algunos mamíferos. Era la condición normal de la mayoría de los mamíferos en el pasado; un cambio genético hizo que la mayoría de las especies de esta clase finalmente pierda dos de sus cuatro conos.

Fisiología
La explicación normal de la tetracromacia es que la retina del organismo contiene cuatro tipos de receptores de luz de mayor intensidad (llamados células de cono en vertebrados en oposición a las células de barra, que son receptores de luz de menor intensidad) con diferentes espectros de absorción. Esto significa que el animal puede ver longitudes de onda más allá de la vista de un ser humano típico, y puede ser capaz de distinguir entre colores que, a un humano normal, parecen ser idénticos. Las especies con visión de color tetracromática pueden tener una ventaja fisiológica desconocida sobre las especies rivales.

Ejemplos
Pescado
El pez dorado (Carassius auratus auratus) y el pez cebra (Danio rerio) son ejemplos de tetracromato que contienen células cónicas sensibles a la luz roja, verde, azul y ultravioleta.

Aves
Algunas especies de aves, como el pinzón cebra y los Columbidae, usan la longitud de onda ultravioleta de 300-400 nm, específica para la visión de color tetracromática como una herramienta durante la selección del compañero y la búsqueda de alimento. Al seleccionar parejas, el plumaje ultravioleta y la coloración de la piel muestran un alto nivel de selección. Un ojo de pájaro típico responderá a longitudes de onda de aproximadamente 300 a 700 nm. En términos de frecuencia, esto corresponde a una banda en las proximidades de 430-1000 THz. La mayoría de las aves tienen retinas con cuatro tipos espectrales de células cónicas que se cree que median la visión tetracromática del color. La visión del color de las aves se mejora aún más mediante el filtrado de gotas de aceite pigmentadas que se encuentran en los fotorreceptores. Las gotas de aceite filtran la luz incidente antes de que llegue al pigmento visual en los segmentos externos de los fotorreceptores.

Los cuatro tipos de cono y la especialización de las gotas de aceite pigmentadas otorgan a las aves una mejor visión del color que la de los humanos. Sin embargo, investigaciones más recientes han sugerido que la tetracromacia en aves solo proporciona a las aves un espectro visual mayor que el humano (los humanos no pueden ver la luz ultravioleta, 300-400 nm), mientras que la resolución espectral (la «sensibilidad» a los matices) es similar .

Insectos
Los insectos forrajeros pueden ver las longitudes de onda que reflejan las flores (entre 300 nm y 700 nm). La polinización es una relación mutualista, los insectos que se alimentan y algunas plantas han coevolucionado, ambas aumentando el rango de longitud de onda: en la percepción (polinizadores), en la reflexión y la variación (colores de las flores). La selección direccional ha llevado a las plantas a mostrar cantidades cada vez más diversas de variaciones de color que se extienden a la escala de color ultravioleta, atrayendo así mayores niveles de polinizadores.

Mamíferos
Reno
En las áreas donde vive el reno, el sol permanece muy bajo en el cielo por largos períodos. Esto significa que la luz se dispersa de manera que la mayoría de la luz que llega a los objetos es azul o ultravioleta. Algunas partes del entorno absorben la luz ultravioleta y, por lo tanto, los renos sensibles a los rayos UV parecen ser negros, lo que contrasta fuertemente con la nieve. Estos incluyen orina (que indica depredadores o competidores), líquenes (una fuente de alimento) y pieles (como lo poseen los lobos, depredadores de renos). Aunque los renos no poseen una opsina UV específica, se han registrado respuestas retinianas a 330 nm, mediadas por otras opsinas. Se ha propuesto que los rayos UV en las líneas eléctricas son los responsables de que los renos eviten estas estructuras porque «… en la oscuridad estos animales [renos] ven las líneas eléctricas no como estructuras tenues y pasivas sino como líneas de luz parpadeante que se extienden por el terreno.»

Humanos
Apes, Viejo Mundo los monos y los humanos normalmente tienen tres tipos de células cónicas y, por lo tanto, son tricrómatas. Sin embargo, a bajas intensidades de luz, las varillas pueden contribuir a la visión del color, dando una pequeña región de tetracromacia en el espacio de color; la sensibilidad de las células de bastón humano es máxima en una longitud de onda verde azulada.

En los seres humanos, dos genes de pigmentos de células cónicas están presentes en el cromosoma X: los genes de opsina de tipo 2 clásicos OPN1MW y OPN1MW2. Se ha sugerido que las mujeres (que poseen dos cromosomas X) podrían poseer múltiples pigmentos de células cónicas, tal vez nacidos como tetracromato completos que tienen cuatro tipos de células de cono que funcionan simultáneamente, cada tipo con un patrón específico de receptividad a diferentes longitudes de onda de luz en el rango del espectro visible. Un estudio sugirió que el 2-3% de las mujeres del mundo podría tener el tipo de cuarto cono cuyo pico de sensibilidad se encuentra entre los conos rojo y verde estándar, lo que da, teóricamente, un aumento significativo en la diferenciación del color. Otro estudio sugiere que hasta el 50% de las mujeres y el 8% de los hombres pueden tener cuatro fotopigmentos y la correspondiente mayor discriminación cromática en comparación con los tricrómatas. En 2010, después de 20 años de estudio de mujeres con cuatro tipos de conos (tetracromas no funcionales), el neurocientífico Dr. Gabriele Jordan identificó a una mujer (sujeto cDa29) que podría detectar una mayor variedad de colores que los tricromatos, lo que corresponde con un tetracromat (o verdadero tetracromat).

La variación en los genes de pigmentos de conos es generalizada en la mayoría de las poblaciones humanas, pero la tetracromacia más prevalente y pronunciada se derivaría de portadores femeninos de anomalías principales de pigmento rojo / verde, generalmente clasificadas como formas de «daltonismo» (protanomalía o deuteranomalía). La base biológica de este fenómeno es la desactivación de X de los alelos heterocigóticos para los genes del pigmento de la retina, que es el mismo mecanismo que da a la mayoría de las mujeres la visión tricromática de los monos del nuevo mundo.

En los humanos, el procesamiento visual preliminar ocurre en las neuronas de la retina. No se sabe cómo responderían estos nervios a un nuevo canal de color, es decir, si podrían manejarlo por separado o simplemente combinarlo con un canal existente. La información visual sale del ojo por el nervio óptico; no se sabe si el nervio óptico tiene la capacidad extra para manejar un nuevo canal de color. Una variedad de procesamiento de imagen final tiene lugar en el cerebro; no se sabe cómo responderían las distintas áreas del cerebro si se presentara con un nuevo canal de color.

Los ratones, que normalmente tienen solo dos pigmentos de cono, pueden diseñarse para expresar un tercer pigmento de cono, y parecen demostrar una mayor discriminación cromática, argumentando en contra de algunos de estos obstáculos; sin embargo, las afirmaciones de la publicación original sobre la plasticidad en el nervio óptico también han sido discutidas.

Los seres humanos no pueden ver la luz ultravioleta directamente porque la lente del ojo bloquea la mayoría de la luz en el rango de longitud de onda de 300-400 nm; las longitudes de onda más cortas están bloqueadas por la córnea. Las células fotorreceptoras de la retina son sensibles a la luz ultravioleta cercana, y las personas que carecen de lente (una afección conocida como afaquia) ven casi luz ultravioleta (hasta 300 nm) como azul blanquecino, o para algunas longitudes de onda, violeta blanquecina, probablemente porque todas tres tipos de conos son más o menos igualmente sensibles a la luz ultravioleta; sin embargo, las células de cono azul son ligeramente más sensibles.

La tetracromacia también puede mejorar la visión con poca luz.