动物着色（Animal coloration）是动物从其表面反射或发射光而产生的一般动物外观。 有些动物颜色鲜艳，有些则很难看。 在一些物种中，例如孔雀，雄性具有强烈的花纹，显眼的颜色和彩虹色，而女性则不那么明显。
有几个独立的原因为什么动物有进化的颜色。 迷彩可以让动物保持隐藏状态。 动物使用颜色向其他物种的动物宣传服务，例如清洁; 向同一物种的其他成员表明其性别状况; 并在模仿中利用另一物种的警告色彩。 有些动物使用闪光色来通过令人吃惊的食肉动物转移攻击。 斑马可能会使用运动炫目，通过迅速移动大胆模式来混淆捕食者的攻击。 有些动物有色物理保护，皮肤上的色素可以防止晒伤，而一些青蛙可以通过温度调节来减轻或加深他们的皮肤。 最后，动物可以被偶然着色。 例如，血液是红色的，因为携带氧气所需的血色素是红色的。 以这些方式着色的动物可以具有醒目的自然图案。
动物以不同的方式产生颜色。 颜料是有色物质的颗粒。 色素是含有色素的细胞。 色素颗粒在色素细胞中的分布可以在激素或神经元控制下改变。 对于鱼类，已经证明色素可以直接对环境刺激如可见光，紫外线辐射，温度，pH，化学物质等产生反应。颜色变化有助于个体变得更多或更少可见，并且在激动人心的表现和伪装中很重要。 一些动物，包括许多蝴蝶和鸟类，都有鳞片，鬃毛或羽毛的微观结构，使它们呈现出闪亮的彩虹色。 其他动物包括鱿鱼和一些深海鱼类可以产生光线，有时具有不同的颜色。 动物经常使用两种或更多种这些机制来产生他们需要的颜色和效果。
历史
几个世纪以来，动物着色一直是生物学感兴趣和研究的主题。 在古典时代，亚里士多德记载说章鱼能够改变它的颜色来匹配它的背景，以及它什么时候感到震惊。
在他的1665年的书籍Micrographia中，Robert Hooke描述了孔雀羽毛的“幻想”（结构，而不是颜料）颜色：
这只光荣鸟的羽毛的部分通过显微镜显现出来，然后再做整个羽毛; 因为，对于肉眼来说，很明显，尾巴中的每根羽毛的茎或羽毛都会发出大量的侧枝，因此，显微镜中的每根线都显示出一个很长的身体，由多个明亮的反射部分。
……他们的上部在我看来是由许多薄薄的电镀身体组成的，这些电极体非常薄，并且非常接近，因此，就像珍珠母贝一样，它不会反射光线，那种光以最奇特的方式; 并通过各种立场，在光线方面，他们现在反射回来一种颜色，然后又一种颜色，最鲜明地反射回来。 现在，这些颜色是幻想的，也就是说，如从光的折射中立即出现的那样，我发现由此弄湿了这些着色部分的水，破坏了它们的颜色，这似乎是继续进行的从反射和折射的改变。
– 罗伯特胡克
根据查尔斯达尔文1859年的自然选择理论，诸如着色的特征通过为个体动物提供繁殖优势而演变而来。 例如，伪装比其他同类物种稍好的个体平均会留下更多后代。 在他的物种起源中， 达尔文 中写道：
当我们看到吃叶子的昆虫是绿色的，而树皮饲养者斑驳的灰色; 冬天的高山雷鸟白，石南花的红松鸡，以及泥炭土的黑松鸡，我们必须相信这些色彩可以帮助这些鸟类和昆虫保护它们免于危险。 松鸡，如果不在他们生命的某个时期被摧毁，将增加无数的数字; 他们知道主要遭受猛禽; 而鹰派则由视力引导猎物，以至于大陆的一些地区的人被警告不要让白色的鸽子作为最容易被毁灭的物种。 因此，我没有理由怀疑自然选择对于给每种松鸡赋予适当的颜色可能是最有效的，并且在保持这种颜色时，一旦获得，就是真实且恒定的。
– 查尔斯达尔文
亨利·沃尔特·贝茨1863年出版的“亚马逊河上的博物学家”描述了他对亚马逊河流域的昆虫，特别是蝴蝶的广泛研究。 他发现，显然相似的蝴蝶通常属于不同的家庭，一种无害的物种模仿有毒或苦味的物种，以减少被捕食者袭击的机会，在现在被称为Batesian模仿的过程中。
Edward Bagnall Poulton强烈的达尔文1890年着作The Colours of Animals，它们的意义和用途，特别是在昆虫的情况下考虑的，论证了动物着色的三个方面的情况，这些方面今天被广泛接受，但当时是有争议的或全新的。 它强烈支持 达尔文 认为男性和女性鸟类如阿格斯雉鸡之间的明显差异是由女性选择的，指出只有在“白天朝天”物种中才能发现明亮的雄性羽毛。 这本书介绍了频率依赖选择的概念，因为可食用模仿的频率比它们复制的颜色和图案的不愉快模型少。 在这本书中，波尔顿还创造了警告着色的术语，他在包括哺乳动物（如臭鼬），蜜蜂和黄蜂，甲虫和蝴蝶在内的各种动物群体中发现了它。
Frank Evers Beddard在1892年着作Animal Color中承认存在自然选择，但非常关键地研究了它在伪装，模仿和性选择中的应用。 这本书反过来受到波尔顿的批评。
Abbott Handerson Thayer于1909年出版的“动物王国中的隐藏 – 着色”一书由他的儿子杰拉尔德·塞耶尔完成，他认为动物间广泛使用crypsis是正确的，特别是第一次描述和解释反阴影。 然而，Thayers通过辩称伪装是动物着色的唯一目的而破坏了他们的情况，这导致他们声称即使是火烈鸟的粉红色羽毛或玫瑰琵鹭也很神秘 – 在黎明或黄昏瞬间粉红色的天空。 因此，这本书被包括西奥多·罗斯福在内的批评家嘲笑为“把隐藏着色的”学说“推到了这样一个极好的极端，并且把这种荒谬的荒谬包括在内，以求对其应用常识。”
Hugh Bamford Cott在战时于1940年出版的长达500页的“动物适应性着色”一书中系统地描述了伪装和模仿的原理。 这本书包含数百个例子，超过100张照片和科特自己的准确和艺术图纸，以及27页的参考资料。 科特特别关注“最大破坏性对比”，这是军事伪装中使用的图案，例如破坏性图案材料。 的确，Cott描述了这样的应用程序：
破坏性模式的影响是将真正的连续表面分解成看起来像许多不连续的表面……这与它们所叠加的物体的形状相矛盾。
– 休科特
动物着色为自然选择的进化提供了重要的早期证据，但目前还没有直接证据。
动物着色的进化原因
伪装
作为动物染色研究的先驱之一，Edward Bagnall Poulton以一种仍然有用的方式分类了保护色的形式。 他形容：保护相似; 积极相似; 偶然保护; 和可变的保护相似。 这些在下面依次介绍。
保护性相似被猎物用来避免捕食。 它包括特殊的保护性相似性，现在称为模仿，其中整个动物看起来像一些其他物体，例如，当毛毛虫类似于树枝或鸟坠落时。 在一般的保护相似之处，现在称为crypsis，动物的纹理与背景混合，例如，当蛾的颜色和图案与树皮混合时。
侵略性的相似性被捕食者或寄生虫所使用。 在特别的侵略性相似之处，动物看起来像别的东西，引诱猎物或主人接近，例如，当一只花螳螂类似于一种特殊类型的花，如兰花。 在一般的侵略性相似之处，捕食者或寄生虫与背景融合在一起，例如在长草中难以看到豹。
对于偶然的保护，动物会使用树枝，沙子或壳片等材料来隐藏其轮廓，例如，当幼虫飞蛾幼虫制造装饰的盒子时，或者当装饰螃蟹用海藻，海绵和石头装饰背部时。
在可变的保护性相似性中，动物如变色龙，比目鱼，鱿鱼或章鱼使用特殊的色素细胞改变其皮肤图案和颜色，以类似于当前依赖的任何背景（以及用于信号发送）。
造成Poulton描述的相似之处的主要机制 – 无论是在自然界还是在军事应用中 – 都是crypsis，混合到背景中以致难以看清（这包括特殊和普遍的相似性）; 使用颜色和图案来破坏动物的轮廓，这主要涉及一般的相似性; 类似于观察者没有特别兴趣的其他物体，它与特殊相似有关; 使用渐变颜色来创造平坦度的幻觉，这主要涉及一般相似性; 和反光照明，产生光线以匹配背景，特别是在一些鱿鱼物种中。
Countershading首先由美国艺术家Abbott Handerson Thayer描述，他是动物着色理论的先驱。 塞耶观察到，虽然画家需要一个平面的画布，并通过在阴影中绘画来使用彩色涂料创造坚固的幻觉，但动物（如鹿）背部往往最暗，变得比腹部更轻，创造（如动物学家Hugh Cott所观察到的）平坦的幻觉，以及相匹配的背景，隐形。 塞耶的观察“动物是自然画的，最黑暗的那些最容易被天空光照的部分，反之亦然”被称为塞耶定律。
信令
颜色广泛用于动物的信号传递，如鸟类和虾类。 信令至少包含三个目的：
广告，向其他动物表达能力或服务，无论是否在物种内
性选择，其中一个性别的成员选择与另一个性别的适当颜色的成员配对，从而推动这种颜色的发展
警告，表明动物是有害的，例如可以刺痛，有毒或味苦。 警告信号可能会如实或不真实地模仿。
广告服务
广告着色可以表明动物提供给其他动物的服务。 这些物种可能属于同一物种，如在性选择或不同物种中，如在清洁共生中。 通常结合了颜色和运动的信号可以被许多不同的物种所理解; 例如，带状珊瑚虾Stenopus hispidus的清洁站被不同种类的鱼，甚至爬行动物如玳瑁海龟访问。
性选择
达尔文 观察到一些物种的雄性，如天堂鸟，与女性非常不同。
达尔文 在他的“人类的后裔”一书中解释了他在性选择理论中的这种男女差异。 一旦女性开始根据任何特定特征（例如长尾巴或彩色波峰）选择雄性，那么雄性中越来越强调这一特征。 最终所有雄性都会具有雌性选择的特征，因为只有雄性才能繁殖。 这种机制足够强大，可以通过其他方式创建对男性非常不利的功能。 例如，一些天堂公鸟的翅膀或尾幡的长度过长，阻碍了飞行，而它们的绚丽色彩可能会使雄性更容易受到掠食者的伤害。 在极端情况下，性选择可能会导致物种灭绝，正如爱尔兰雄性麋鹿的巨大角块所争论的那样，这可能使得成熟的雄性动物难以移动和饲养。
不同形式的性选择是可能的，包括男性之间的竞争和男性选择女性。
警告
警告着色（加气法）实际上是伪装的“反面”，也是广告的特例。 它的功能是使动物，例如黄蜂或珊瑚蛇，对潜在的食肉动物非常显眼，以便它被注意，记忆和避免。 正如彼得福布斯所说：“人类警告标志采用相同的颜色 – 红色，黄色，黑色和白色 – 自然用于宣传危险的生物。” 警告颜色通过与潜在的掠食者相关联，使警告有色动物不愉快或危险。 这可以通过以下几种方式实现：
令人厌恶的，例如朱砂蛾的毛毛虫，蛹和成虫，君主和可变的checkerspot蝴蝶在他们的血液中含有苦味化学品。 一个君主含有足够多的洋地黄毒素来杀死一只猫，而一种君主的提取物使椋鸟呕吐。
恶臭，例如臭鼬可以喷出具有持久强烈气味的液体
有侵略性并能够自卫，例如蜜獾。
有毒的，例如黄蜂可以传递痛苦的刺痛，而像毒蛇或珊瑚蛇这样的蛇可以传播致命的叮咬。
警告着色可以通过潜在食肉动物的天生行为（本能）或通过学会的避免而成功。 要么导致各种形式的模仿。 实验表明，在鸟类，哺乳动物，蜥蜴和两栖动物中可以学会避免，但是一些鸟类，如巨乳可以先天避免某些颜色和图案，如黑色和黄色条纹。
模仿
模仿意味着一种动物与另一种动物很相似，足以欺骗掠食者。 为了发展，被模仿的物种必须具有警告色，因为看起来是苦味或危险的，因此需要自然选择。 一旦物种与警告有色物种有轻微的机会相似，自然选择可以将其颜色和图案推向更完美的模仿。 有许多可能的机制，其中最知名的是：
Batesian模仿，其中可食用的物种类似一种令人厌恶或危险的物种。 这在昆虫例如蝴蝶中最常见。 一个熟悉的例子是无害的食蚜蝇（它们没有刺叮）与蜜蜂的相似之处。
苗族模仿，其中两个或更多的不愉快或危险的动物物种相互类似。 这在昆虫例如蜂和蜂（膜翅目）中最常见。
Batesian模仿首先由自然主义者亨利·W·贝茨描述。 当可食用的猎物动物变得相似，甚至有点令人厌恶的动物时，自然选择有利于那些甚至更好地类似于令人厌恶的物种的个体。 这是因为即使是很小程度的保护也会减少捕食并增加个体模仿生存和繁殖的机会。 例如，许多种蚜虫都像蜜蜂一样染成黑色和黄色，结果被鸟类（和人类）所避免。
首先自然主义者弗里茨米勒首先描述了苗族模仿。 当一种令人厌恶的动物变得像一种更常见的令人厌恶的动物时，自然选择有利于那些甚至更好地类似于目标的个体。 例如，很多刺刺蜂和蜜蜂的颜色都是黑色和黄色。 穆勒对此机制的解释是数学在生物学中的首次应用之一。 他认为，一只掠食者，比如一只幼鸟，必须至少攻击一只昆虫，比如一只黄蜂，才能得知黑色和黄色意味着一只刺痛的昆虫。 如果蜜蜂的颜色不同，幼鸟也必须攻击其中一只。 但是当蜜蜂和黄蜂彼此相似时，幼鸟只需要攻击整个群体中的一只，以避免所有这些。 所以，如果蜜蜂模仿黄蜂，蜜蜂就会受到攻击; 这同样适用于模仿蜜蜂的黄蜂。 其结果是相互保护的相似性。
娱乐
惊吓
一些动物，如许多飞蛾，螳螂和蚱蜢，有一些威胁或惊人的行为，例如突然出现醒目的眼点或明亮而鲜明的对比色，以吓跑或暂时分散捕食者的注意力。 这给猎物动物逃跑的机会。 这种行为是令人吃惊的（令人吃惊），而不是使徒行为，因为这些昆虫对食肉动物是可口的，所以警告颜色是虚张声势，而不是一个诚实的信号。
动作炫目
一些猎物如斑马标记有高对比度模式，这可能有助于在追逐过程中混淆它们的捕食者，如狮子。 声称斑马群体的大胆条纹使得捕食者很难准确估计猎物的速度和方向，或识别个体动物，从而使猎物获得更好的逃生机会。 由于炫目图案（例如斑马条纹）使动物在移动时更难以捕捉，但在静止时更容易检测到，因此在炫目和伪装之间存在演化平衡。 另一个理论是，斑马的条纹可以为苍蝇和咬昆虫提供一些保护。
身体保护
许多动物的皮肤，眼睛和皮毛都有黑色素，如黑色素以防止晒伤（紫外线对活组织造成伤害）。
温度调节
一些青蛙，例如Bokermannohyla alvarengai，在阳光下晒太阳，在炎热时会使肤色变淡（而在寒冷时会变暗），使他们的皮肤反射更多热量，从而避免过热。
偶然着色
有些动物纯粹偶然地着色，因为他们的血液含有色素。 例如，栖息在洞穴中的两栖类动物可能在很大程度上是无色的，因为在那个环境中，色彩没有任何作用，但是由于红血球中需要携带氧气的血红色素，它们显示出一些红色。 他们的皮肤也有一点橘黄色的核黄素。 出于同样的原因，人类白化病和皮肤白皙的人有相似的颜色。
动物色彩生产机制
动物着色可能是色素，色素，结构着色和生物发光的任何组合的结果。
颜料着色
颜料是动物组织中的有色化学物质（如黑色素）。 例如，北极狐在冬季有一个白色外套（含有少量色素），夏天有一个棕色外套（含有更多色素），这是一个季节性伪装（多义现象）的例子。 包括哺乳动物，鸟类和两栖动物在内的许多动物不能合成大部分使其毛发或羽毛染色的颜料，除了给许多哺乳动物提供土色的褐色或黑色黑色外。 例如，美国金翅雀的明亮的黄色，少年红斑蝾螈的惊人的橙色，红色的红色和火烈鸟的粉红色都是由植物合成的类胡萝卜色素产生的。 在火烈鸟的情况下，这只鸟吃粉红色的虾，它们本身不能合成类胡萝卜素。 这些虾从微观的红藻类中获得它们的体色，与大多数植物一样，它们能够产生它们自己的色素，包括类胡萝卜素和（绿色）叶绿素。 但是，吃绿色植物的动物不会变绿，因为叶绿素不能在消化中存活。
变色着色剂
色素是特殊的含颜料的细胞，可能会改变它们的大小，但更经常保留它们的原始大小，但允许它们中的色素重新分布，从而改变动物的颜色和图案。 色素可能对激素和/或神经细胞控制机制有反应，但对可见光，紫外线辐射，温度，pH-变化，化学物质等的刺激作出的直接反应也已被记录。 色素细胞的自愿控制被称为变态反应。 例如，乌贼和变色龙可以迅速改变它们的外观，无论是伪装还是信号，正如亚里士多德2000多年前首次提到的那样：
章鱼……通过改变颜色来寻找它的猎物，使它像邻近它的石头的颜色一样; 它在惊动时也这样做。
– 亚里士多德
当头足类软体动物如鱿鱼和墨鱼发现自己背景较浅时，它们会收缩许多色素，将色素浓缩成较小的区域，形成细小，密集但间距较宽的点的图案，呈现出光线。 当他们进入较暗的环境时，他们允许他们的色素细胞扩张，形成一个更大的黑点，并使他们的身体显得黑暗。 两栖动物如青蛙在其皮肤的不同层中有三种星形的色素细胞。 顶层含有含橙色，红色或黄色颜料的“黄色素”; 中间层含有具有银色光反射色素的’iridophores’; 而底层含有含黑色黑色素的“黑色素细胞”。
结构着色
虽然许多动物不能合成类胡萝卜素颜料以产生红色和黄色表面，但鸟类羽毛和昆虫甲壳类的绿色和蓝色通常不是由颜料产生的，而是由结构着色产生的。 结构着色意味着通过微观结构化的表面产生足够的颜色，从而干扰可见光，有时还会结合颜料：例如，孔雀尾羽是有色的棕色，但是它们的结构使它们显得蓝色，绿松石和绿色。 结构着色可以产生最灿烂的颜色，通常呈虹彩色。 例如，鸭子等鸟类羽毛上的蓝色/绿色光泽以及许多甲虫和蝴蝶的紫色/蓝色/绿色/红色是由结构着色产生的。 如表中所述，动物使用几种方法产生结构颜色。
生物发光
生物发光是光的产生，例如海洋动物的发光物质，以及发光虫和萤火虫的尾巴。 与其他形式的新陈代谢一样，生物发光释放由食物的化学能量产生的能量。 荧光素酶催化色素荧光素与氧气反应释放光。 Euplokamis等梳状果冻具有生物发光特性，产生蓝光和绿光，特别是在受到压力时; 当受到干扰时，它们会分泌一种发出相同颜色的墨水。 由于梳状胶冻对光不太敏感，它们的生物发光不太可能用于向同一物种的其他成员发出信号（例如，吸引配偶或击退对手）; 更有可能的是，光线有助于分散捕食者或寄生虫。 一些鱿鱼品种的发光器官（发光团）散落在它们的底部，产生闪闪发光的光芒。 这提供了反照明伪装，防止动物从下面看时呈现为黑色形状。 深海中的一些钓鱼者，因为它们太黑而不能被视线捕捉，它们的’钓鱼竿’上的“诱饵”中含有共生细菌。 这些发射光线来吸引猎物。